文章最后更新时间：2023-10-01 16:42:03，由管理员负责审核发布，若内容或图片失效，请留言反馈！
1. 研究背景及目的
草莓作为广泛栽培的浆果之一，其匍匐茎的形成、成花的时间及质量很大程度上影响着草莓的上市时间和果实的质量以及产量。多数草莓品种都有相似的生活史，它们是多年生草本植物，既能通过开花进行有性繁殖，也能通过产生匍匐茎形成无性系生长。草莓的主茎由茎和短的节间组成，主茎的顶端被叶基部的托叶保护，每个叶片基部（腋部）伴有腋芽，它可以保持休眠或发展成匍匐茎（Runner）或侧生分枝（Branch crown, BC）。腋生分生组织的命运取决于环境条件，环境条件决定了生殖和营养生长的年度生长周期。越冬后，植株开始一个新的生长期，表现为叶柄和花序的生长。春天开花后，植物进入一个活跃的营养生长阶段，其特征是可以产生大量的匍匐茎，匍匐茎节间的腋芽可以保持休眠，或发育成幼小的植株用于无性繁殖。随着秋天的成花诱导，主枝的顶端分生组织发展为花序分生组织，匍匐茎生长缓慢甚至停止，而腋芽发育成侧生分枝，具有发育出花序的潜能，花序分生组织越冬并在次年春天完成其发育。草莓经历成花诱导后，初生花序下方的腋芽会发育成侧生分枝，这些侧生分枝可产生更多的花序，并消耗原本会发育成匍匐茎的腋芽，使得匍匐茎的形成数量急剧降低，因此，开花和匍匐茎形成之间存在一种强烈的平衡。
我国虽是草莓大国，但在栽培过程中仍会出现草莓子苗扩繁不足、花序分枝少、花发育畸形、果实畸形等问题，而这些问题都与草莓顶端分生组织和叶腋分生组织的发育有密切关系，因此，探究草莓分生组织发育的调控机制，挖掘参与草莓营养生长与生殖生长的平衡机制的基因，进而采用生物技术手段调控和改良草莓的成花诱导，是解决上述问题促进我国草莓高产、优质的重要途径之一。
2.结果
将 FaHAN 在‘红颜’草莓中进行过表达（Overexpressed, OE），通过分析转基因株系的表型和转录组数据发现，在营养生长过程中，FaHAN-OE 株系产生的匍匐茎数量大于对照株系，且休眠芽的数量显著降低；腋芽起始过程中的关键基因 SHOOT MERISTEMLESS 的表达被上调；在腋芽伸出过程中，关键抑制子 BRANCHED1 和生长素响应基因如IAA31、ARF18-like被下调，而细胞分裂素信号途径基因如CRE1、ARR5和赤霉素合成关键基因GA20ox1 被显著上调。通过酵母单杂筛库、双荧光素酶系统、荧光定量 PCR 等方法发现转录因子FaNAC2能结合 FaHAN 的启动子并上调其表达，FaNAC2-OE 草莓株系也存在匍匐茎数量上升的表型；而沉默 FaNAC2 或 FaHAN 导致叶腋处没有腋芽的比例和休眠腋芽的比例升高，最终导致匍匐茎数量的减少。
图1.（a）FaHAN-OE 和对照植株的植株表型，移栽后第 50 d 拍照。（b-c）对照（b）和 FaHAN-OE#21（c）在组织培养上生长的植物相同的位置的腋芽状态。（d-e）扫描电镜下的对照植株（d）和 FaHAN-OE#21 植株（e）的茎尖。（f）对照植株和 FaHAN-OE#18、FaHAN-OE#21、FaHAN-OE#24 株系的匍匐茎的数量。（g）FaHAN-OE#21 和对照植物在 50 DAP 的第一个到第六个展开叶的叶腋中休眠腋芽的比例。（h-i）腋芽起始关键基因 STM和腋芽伸长关键基因BRC1在对照植株和FaHAN-OE植株中的表达。（j）对照 TRV2、FaNAC2-TRV2 和 FaHAN-TRV2 株系的主茎节点中腋芽状态统计分析，侵染第 8 w 时拍照。每一列代表一个主茎，每个方块代表单个叶腋的命运。节点 2 表示侵染后第2片展开叶的位置。
通过成花诱导处理，FaHAN-OE 株系通过影响花芽分化关键基因TFL1、AP1和 FUL 的表达，将开花时间推迟至少 1 周；FaHAN-OE 株系的花器官也存在明显的畸形发育，尤其是柱头严重畸形，柱头发育相关基因以及生长素信号通路基因普遍被下调。
图2. 过表达 FaHAN 对草莓植株开花的影响
3.结论
在匍匐茎发育中，FaHAN被FaNAC2 正调控，FaNAC2-FaHAN模块可能通过上调腋芽起始标记基因STM 的表达而影响了腋芽的起始，又通过介导生长素响应途径、细胞分裂素信号途径和赤霉素合成途径，并下调腋芽伸出阶段关键基因 BRC1 的表达来促进腋芽的伸出，从而促进匍匐茎的形成。在花发育过程中，FaHAN主要作为一个抑制子，抑制草莓的花芽分化并导致花器官发育畸形。该项研究为探究腋芽发育和花发育调控机制提供了新的参考基因，也为探究草莓无性繁殖和有性繁殖提供了新的理论基础。
原文引用
Liang J, Wu Z, Zheng J, Koskela EA, Fan L, Fan G, Gao D, Dong Z, Hou S, Feng Z, Wang F, Hytonen T, Wang H (2022) The GATA factor HANABA TARANU promotes runner formation by regulating axillary bud initiation and outgrowth in cultivated strawberry. Plant J 110 (5):1237-1254. doi:10.1111/tpj.15759
Liang J, Wu Z, Xu T, Li X, Jiang F, Wang H (2022) Overexpression of HANABA TARANU in cultivated strawberry delays flowering and leads to defective flower and fruit development. Plant Sci 321:111307. doi:10.1016/j.plantsci.2022.111307
原文链接
https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/tpj.15759
https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0168945222001315
来源：北京市农林科学院博士后联谊会
撰写：梁佳惠
审核：梁佳惠
校对：徐申健
